横滨市立大学木原生物研究所客座教授清水健太郎（兼苏黎世大学教授）、国立农业食品研究机构半田雄一主任（现任京都府立大学教授）、京都大学研究生院农学研究科那须田修平教授、Humanome Research Institute, Inc（米乐m6官方网站）所长Jun Seze 国际合作研究由全球10个国家组成的联盟，其中包括（兼任客座研究人员）在内的一个研究小组参与。国际小麦 10+ 基因组计划*1'' 成功对世界各地种植的 15 个小麦品种的基因组进行了测序（图 1）。除了破译日本代表性实用品种“小麦农林61号”外，日本团队还进化基因组分析*2和染色体观察。
面包小麦（学名：小麦L)是与水稻、玉米并列的世界三大粮食之一，但缺乏商业品种的基因组序列信息，基因组序列的比较分析和利用基因组信息的现代分子育种的发展受到阻碍。这次，基因组从头组装*3，我们首次成功获得了15个品种的高精度基因组序列。这使得对品种之间的差异进行比较和进化基因组分析成为可能，这对于分子育种技术的发展至关重要。未来，预计国内外利用基因组信息进行的面包小麦育种研究和品种改良将取得快速进展。其中，诺林61号的遗传背景与同时解码的欧美品种存在显着差异，因此被认为将广泛用作亚洲小麦品种的参考基因组。
*国际小麦10+基因组计划是在加拿大萨斯喀彻温大学Curtis Pozniak教授的监督下进行的，成员包括日本横滨市立大学木原生物研究所、国家农业和食品研究机构、京都大学的研究小组，以及来自京都府立大学、国立先进工业技术研究所和Humanome Research Institute, Inc的研究小组
面包小麦是世界三大谷物之一，约占全世界人类每日消耗热量的 20%，同时也是人类食物基础的蛋白质来源。它是一种极其重要的作物，对日本人的日常饮食至关重要，包括面包、乌冬面和糖果。然而，近年来世界小麦产量受到全球气候变化的较大影响，事实上，2006年澳大利亚干旱期间，日本小麦等产品价格飙升，影响了人们的日常生活。此外，预计未来日本小麦产量将因暖冬而进一步下降，迫切需要开发能够应对包括全球变暖等气候变化在内的各种粮食危机的新品种。
一般来说，利用基因组信息进行育种研究需要比较多个品种的基因组，并列出赋予每个品种“个性”的遗传差异。然而，面包小麦的基因组大小为16 Gb（160亿个碱基），是人类基因组的四倍，并且通过三个不同物种的杂交而成为多倍体。异源六倍体*4''，其基因组结构极其复杂，难以破译。到目前为止，实验小麦品种“中国春”的基因组直到 2018 年才由包括日本在内的国际联盟完成测序 (科学, 2018)，缺乏现代商业品种的序列变异信息，无法进行充分的比较分析。因此，成立了一个联盟，旨在建立一个平台，通过解码多个商业品种的高精度基因组序列进行比较分析，并启动了国际小麦10+基因组计划。本项目的分析对象大多是西方品种，但在东亚，尤其是小麦传播最东地区的日本，由于生长环境差异较大，预计在遗传上与其他小麦品种存在很大差异，作为有用资源而备受关注。在财团的强烈要求下，决定此次由日本研究团队参与，并对日本品种的基因组进行测序（图1）。
图 1：国际小麦 10+ 基因组计划中解码的主要小麦品种和参与国家
一个国际联盟对世界上 15 个最具代表性的小麦品种进行了高精度基因组测序。
日本研究小组负责破译“农林61号”。
该项目将从世界各地的代表性小麦品种中引进14个现代面包小麦品种，以及自古以来种植的斯佩尔塔小麦（学名：小麦L)共入选15个品种，其中1个品种。日本研究小组对农林 61 进行了基因组测序，农林 61 是日本代表性面包小麦品种，从 20 世纪中叶开始在日本广泛种植了半个世纪，并保存在京都大学管理的国家生物资源项目中（图 1 和图 2）。
迄今为止，在基因组研究中，通常以高精度解码的一种谱系的序列为标准，并与其他精度较低的谱系进行比较。然而，该方法的缺点是无法分析最初解码的谱系中不存在的基因。这次，通过国际联合研究积累的数据和分析方法，使用一种不使用标准基因组信息的从头基因组组装方法成为可能，并利用这种新方法解码了包括诺林61号在内的每个品种的基因组。结果，在迄今为止唯一基因组测序的实验菌株中国春中，在与病原体抗性相关的NLR基因组中发现了大约2500个基因，此外，还发现了超过2000个基因组。该项目发现了 2,500 个新基因。
图2：Norin No61，由日本团队破译
日本的代表性品种，已在从九州到北海道的广大地区栽培了半个多世纪。
在这个项目中，我们使用了京都大学保存的农林61号菌株种子。目前，基因组信息已被解码的菌株已被赋予新的菌株编号LPGKU2305，并被储存在国家生物资源计划（NBRP）小麦中，并正在各国进行栽培试验。
（左）Norin No 61 的耳朵（木原生物研究所提供）
（右）加拿大试种农林61号
此外，日本研究小组根据获得的15个品种的基因组序列数据进行了自己的分析，并成功获得了以下新知识。
- 我们发现远东地区发现的日本品种农林61号与本次破译的其他欧美品种相比，其基因组DNA序列存在显着差异（图3）。
- 异源六倍体面包小麦的每个基因都有三个拷贝。对DNA突变模式的检查表明，每个增加的基因拷贝都遵循不同的进化历史，这表明这些基因拷贝之间的功能划分可能有助于环境的稳健性。
- 通过将高精度基因组解码与染色体DNA观察技术相结合，我们已经清楚在现代育种过程中选择了具有不同染色体结构变异的品种（图4）。我们还了解到，在育种历史中，来自野生物种的大块染色体已被引入面包小麦中。比较基因组分析揭示了小麦的进化史，它与农业的历史一起铭刻在其染色体上。
图3：主成分分析结果显示品种之间在二维上的遗传距离
农林61号（红圈）与本次分析的14个品种（黑圈）有很大不同，可以看出它们在基因上有很大不同。我们结合了本次分析的15个品种的遗传多态性信息以及过去基因组已部分分析的约1200个品种（灰色）。
品种名称的颜色表示原产地等特征。
蓝色：亚洲
桃子：澳大利亚
黑色：北美和南美
红色：欧洲秋小麦
紫色：欧洲春小麦
黄色：欧洲本土品种
图 4：面包小麦品种中发现的大规模结构变异的示例
通过比较三种定位重复序列的定位模式（图中，它们分别以红色、蓝色和绿色伪彩色表示），从分子和细胞遗传学上证实了染色体结构变异。瑞士品种ArinaLrFor在5B和7B染色体之间有一条易位染色体（图中白色箭头）。基因组序列比较和核型分析（右上插图）支持 5B 号染色体短臂和 7B 号染色体长臂之间的相互易位。
图 5：木原仁博士 (Hitoshi Kihara)，他发现了面包小麦的祖先物种
（木原生物研究所提供）
这一成果将能够利用包括诺林61号在内的各种小麦品种的遗传信息实现更快的品种开发和定制育种。国际小麦10+计划未来计划扩展到100个和1000个基因组，毫无疑问，这项研究获得的高精度小麦基因组序列将在未来很长一段时间内广泛使用，作为所有基础研究和应用育种研究的共同“标准”。
迄今为止，日本延续了遗传学家木原仁志的传统（图5），在小麦研究方面处于世界领先地位。日本和其他亚洲国家的小麦种质具有与欧美品种不同的特征。绿色革命*5'' 为增加世界各地的粮食产量做出了贡献。另一方面，有人指出，它在世界各地的小麦育种中仍未得到充分利用。这次，在全基因组水平上已经清楚，诺林61号与其他欧美品种相比，具有显着不同的基因组DNA序列。这款农林61号具有广域适应性，这意味着它具有环境稳健性，可以在日本从九州到北海道的广阔地区种植。通过农林61号的基因组测序，预计亚洲小麦的优良性状将被用于研究和育种，以提高小麦的环境稳健性，不仅在日本，而且在世界各国。预计这将在创造可带来第二次“绿色革命”的优良品种和实现可持续发展目标（SDG）的粮食安全方面发挥重要作用。
多个小麦基因组揭示了现代育种的全球变异
Sean Walkowiak、高亮亮、Cecile Monat、Georg Haberer、Mulualem T Kassa、Jemima Brinton、Ricardo H Ramirez-Gonzalez、Markus C Kolodziej、Emily Delorean、Dinushika Thambugala、Valentyna Klymiuk、Brook Byrns、Heidrun Gundlach、文卡特·班迪、豪尔赫·努涅斯·西里、柯比·尼尔森、凯瑟琳·阿基诺、阿克塞尔·希梅尔巴赫、达里奥·科佩蒂、班智博、卢卡·文图里尼、迈克尔·贝文、贝尔纳多·克拉维霍、Dal-Hoe Koo、詹妮弗·恩斯、克里斯塔莉·维贝、阿米杜·恩代耶、艾伦·K·弗里茨、卡尔·古特温、安妮·菲比格、克里斯汀·福斯克、肖斌Fu、Gonzalo Garcia Accinelli、Keith A Gardner、Nick Fradgley、Juan Gutierrez-Gonzalez、Gwyneth Halstead-Nussloch、Masaomi Hatakeyama、Chu Shin Koh、Jasline Deek、Alejandro C Costamagna、Pierre Fobert、Darren Heavens、Hiroyuki Kanamori、Kanako Kawaura、Fuminori Kobayashi、Ksenia Krasileva、Tony郭、尼尔·麦肯齐、村田和树、锅谷佑介、蒂莫西·帕普、Sudharsan Padmarasu、劳伦斯·珀西瓦尔-阿尔文、Sateesh Kagale、Uwe Scholz、Jun Sese、Philomin Juliana、Ravi Singh、Rie Shimizu-Inatsugi、David Swarbreck、James Cockram、Hikmet Budak、Toshiaki Tameshige、田中刚、辻博之、乔纳森·怀特、吴建中、布克哈德·斯图尔纳格尔、伊恩·斯莫尔、西尔维·克卢蒂尔、加布里埃尔·基布尔-加涅尔、加里·穆尔鲍尔、乔斯坎·蒂贝茨、那须田周平、乔安娜·梅洛内克、皮埃尔·J·休克、安德鲁·夏普、马修·克拉克、埃里克·莱格、阿文德·巴蒂、彼得·兰格里奇、安东尼·霍尔、 Cristobal Uauy、Martin Mascher、Simon G Krattinger、Hirokazu Handa、Kentaro K Shimizu、Assaf Distelfeld、Ken Chalmers、Beat Keller、Klaus F X Mayer、Jesse Polish、Nils Stein、Curt A McCartney、Manuel Spanagl、Thomas Wicker 和 Curtis J Pozniak
自然(2020). https://doiorg/101038/s41586-020-2961-x
*同步公告（定于 11 月 27 日在线发布）
日本小麦品种 Norin 61 的从头基因组组装突显了东亚基因型中开花时间和镰刀菌抗性基因的功能变异
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植物和细胞生理学(2020). https://doiorg/101093/pcp/pcaa152
*这项研究是在日本科学技术振兴机构 (JST) 战略创意研究促进项目 CREST“阐明植物对环境变化的鲁棒性并创造应用基础技术”、文部科学省创新领域科学研究补助金“植物新品种的诞生原理”、国家农业和食品研究机构、国家先进产业科学研究所的支持下进行的和技术 (AIST) 以及日本医学研究与发展机构 (AMED)“国家生物资源项目 (NBRP)”。