北海道大学农业研究生院博士生张成汉与米乐m6官方网站 (AIST)、秋田县立大学和法国国家科学研究中心 (CNRS) 合作，以及由国立农业研究所客座副教授、日本产业技术研究所 (AIST) 高级研究员 Yoshitomo Kikuchi 领导的研究小组，揭示了细菌之间的肠道竞争对昆虫简单肠道共生系统的建立和维持起着决定性作用。
肠道共生是在包括人类在内的大多数动物中观察到的普遍现象，在分解食物、供应缺失的营养和维持免疫系统稳态方面发挥着重要作用。在许多情况下，肠道细菌群落具有物种特异性，但仍不清楚这些特定的肠道细菌群落是如何形成和维持的。昆虫肠道共生＊1与哺乳动物肠道细菌群落相比，其物种组成更简单，被用作实验模型系统来阐明其特异性和维持机制。
在这个研究小组中，研究小组发现，即使多种细菌共存于臭虫（众所周知，臭虫是一种难以控制的农作物害虫）的幼虫阶段，细菌之间也会发生竞争，最终最适应肠道环境的一个物种会形成垄断。这项研究首次揭示了肠道细菌的竞争能力在昆虫简单肠道共生的建立和维持中起着重要的、几乎是决定性的作用，是对理解多种动物肠道共生进化机制具有重要意义的重大成就。
这项研究得到了日本学术振兴会科学研究补助金 (15H05638、19K15724) 和特别研究员补助金 (201911493) 的支持。
这项研究的结果将于日本时间 2019 年 10 月 22 日星期二上午 5:00（美国东部标准时间 2019 年 10 月 21 日星期一下午 3:00）在线发表在《美国国家科学院院刊》上。
肠道共生是在包括人类在内的大多数动物中观察到的普遍现象，在分解食物、供应缺失的营养和维持免疫系统稳态方面发挥着重要作用。在许多情况下，在肠道细菌群落中观察到物种特异性，但在许多情况下，尚不清楚这些特定的肠道细菌群落是如何形成和维持的。昆虫肠道共生的物种组成比哺乳动物肠道细菌群落更简单，因此更容易进行实验来阐明特异性和维持机制。
迄今为止，我们的研究小组重点研究了臭虫，这种昆虫具有仅由一种共生细菌组成的简单肠道共生关系，并阐明了肠道细菌的功能，包括它们不仅对昆虫宿主的生存和生长很重要，而且对昆虫宿主的抗药性也有很大贡献。这次就这么简单臭虫的肠道共生＊2被建立并维持。
臭虫，被称为大豆害虫，属于伯克霍尔德菌属 (伯克霍尔德杆菌)共生细菌（图1）。与臭虫共生伯克霍尔德杆菌＊3统称为 SBE 伯克霍尔德杆菌 (S与tinkbug相关B有益且E环境组伯克霍尔德杆菌）。刚孵出的卵是无菌的，但在生长过程中，它们会吸收周围土壤中的 SBE 伯克霍尔德氏菌，并在肠道中共存。该研究小组之前的研究表明，在检查大豆田等自然环境中的臭虫时，所有个体的肠道中都只携带SBE伯克霍尔德氏菌。
伯克霍尔德氏菌属是一个由 130 多个物种组成的大型细菌群。除了与臭虫共生的 SBE 菌群外，还有与植物共生的 PBE 菌群，以及包括对人类致病的物种的 BCC&P 菌群（图 2）。为了弄清楚臭虫和伯克霍尔德杆菌的特异性是如何确定的，研究小组对这些不同的伯克霍尔德杆菌属以及与伯克霍尔德杆菌属密切相关的潘多拉菌属（Pandoraea）进行了研究。Pandoraea)细菌口服接种到不育的椿象幼虫中，研究这些细菌对宿主椿象肠道定植率、肠道形态建成以及存活和生长的影响。
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图1 椿象的肠道共生器官
椿象消化道后部发育有大量囊状组织（盲肠囊），伯克霍尔德杆菌共存于其中。右图是死胡同形成的共生场所的剖面图，每个▲代表每条死胡同。 |
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图2 伯克霍尔德杆菌及其相关物种之间的系统发育关系
基于 21 个基因座和 6,399 个氨基酸序列的伯克霍尔德氏菌系统发育树。伯克霍尔德氏菌属包括臭虫共生SBE伯克霍尔德氏菌、植物共生PBE伯克霍尔德氏菌和人类致病性BCC&P伯克霍尔德氏菌。外群是潘多拉菌属，被称为土壤细菌（潘多拉星球）。 |
在大豆田等自然环境中，只有SBE伯克霍尔德氏菌共存于椿象的肠道内，但当人工给昆虫喂食各种细菌时，令人惊讶地发现，植物共生的PBE伯克霍尔德氏菌和潘多拉菌保留在椿象的肠道内。此外，研究表明，这些细菌与原始共生细菌（SBE伯克霍尔德氏菌）一样，对椿象的生存和生长有很大贡献。这些结果表明，植物共生菌原本不是臭虫的共生菌，但在人工接种后可以与臭虫共存。
那么为什么在自然环境中的臭虫肠道中只发现了特定的 SBE 伯克霍尔德氏菌呢？为了阐明这个谜团，我们将 SBE 伯克霍尔德氏菌和其他细菌（PBE 伯克霍尔德氏菌和潘多拉菌）同时喂给臭虫，并随着时间的推移对其进行观察。结果发现，喂食后立即以相同速度感染的细菌在肠道中逐渐竞争，几天后，只剩下 SBE 伯克霍尔德氏菌（图 3）。从这些结果可以得出结论，椿象中的简单肠道共生是通过肠道细菌之间的竞争形成和维持的（图4）。
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图3 椿象肠道内细菌竞争的延时观察
SBE 当伯克霍尔德菌（红色）和潘多拉菌（绿色）同时口服接种椿象时，观察肠道内感染动态随时间变化的结果。照片显示了臭虫的消化道，您可以看到 SBE 伯克霍尔德杆菌（红色）随着时间的推移逐渐占据主导地位。被两者混合物感染的区域呈现黄色到绿色。图中尺寸条为02毫米。 |
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图4昆虫肠道内细菌之间竞争示意图
多种细菌可以在臭虫的肠道内共生，但肠道内细菌之间会发生竞争，由于竞争排斥，只有SBE伯克霍尔德氏菌占优势。 |
从害虫防治的角度来看，昆虫肠道细菌正在引起全世界的关注。我们目前正在尝试鉴定参与这种竞争能力的基因，以了解这些害虫的肠道细菌（SBE伯克霍尔德氏菌）在肠道中具有高竞争能力的分子机制。未来，除了开发针对共生菌肠道竞争力的害虫防治方法外，还可以通过选育具有较强肠道竞争力的昆虫病原菌，将这种方法用于害虫防治。
论文标题：昆虫肠道中微生物-微生物竞争决定的宿主-共生体特异性。
作者姓名伊藤英臣＊1，张成汉＊2，竹下一隆4，大林翼5，大西直美6，孟克内1，三谷康夫1，菊地芳智1,3 (＊共同主要作者，1米乐m6官方网站2北海道大学农学研究生院3北海道大学农学研究生院4秋田县立大学生物资源科学学院5法国国家科学研究中心6北海道大学人畜共患病研究中心)
期刊名称 Proceedings of the National Academy of Sciences USA
DOI 101073/pnas1912397116
发布日期：日本时间 2019 年 10 月 22 日星期二凌晨 5:00（美国东部标准时间 2019 年 10 月 21 日星期一下午 3:00）（在线发布）