独立行政机构产业技术综合研究所[会长：中钵良二]（以下简称“AIST”）生物过程研究部8371_8586色觉相关的光传感器视蛋白我们发现基因极其多样化。
我们人类拥有对蓝光、绿光和红光做出反应的视蛋白基因。三基色可识别多种颜色视蛋白基因和色觉密切相关，因为昆虫具有对紫外线敏感的视蛋白基因，使它们能够识别人类看不到的紫外线。众所周知，在许多动物中，有3到5种视蛋白基因与色觉有关，但这项研究表明，蜻蜓拥有极其大量的视蛋白基因，有15到33种，而且许多视蛋白基因在幼虫和成虫之间以及在成虫的复眼的背侧和腹侧之间选择性地使用。这是关于动物色觉多样性和进化的新知识。
该研究成果于2015年2月24日（日本时间）发表在美国学术期刊《美国国家科学院院刊''（《美国国家科学院院刊》）。
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| 一条会飞的蠹鱼。具有高度发达的复眼 |
视觉对于包括人类在内的许多动物来说是非常重要的感觉，并且从基础到应用的研究都在积极进行。光在眼睛里感光细胞转换成电信号，信息被大脑处理。视蛋白存在于感光细胞中，充当“光传感器”。视蛋白基因产生这种视蛋白。不同类型的视蛋白基因产生具有不同灵敏度的“光传感器”。例如，人类具有三种视蛋白基因，可产生蓝光、绿光和红光的光传感器。因此，人类可以看到从红色到紫色的颜色，但看不到紫外线。另一方面，蜜蜂和果蝇具有对紫外线做出反应的视蛋白基因，但没有对红光做出反应的视蛋白基因，因此它们可以看到紫外线，但看不到红色。这样看来，视蛋白基因与色觉之间存在着密切的关系。到目前为止，人们认为三到五种视蛋白与大多数动物的色觉有关。
蜻蜓是昼行昆虫，具有由许多小眼（小眼）组成的复眼，许多种类，例如红蜻蜓，都有鲜艳的体色。它们的听觉和嗅觉已经退化，使它们比其他昆虫更依赖视觉。然而，蜻蜓色觉的分子机制仍不清楚。
AIST 一直致力于阐明各种昆虫物种的高级生物学功能。关于昆虫的体色，其具有重要的生态功能，“发现改变昆虫体色的共生细菌”（2010 年 11 月 19 日 AIST 新闻稿)，“揭开红蜻蜓变红的原因”(2012 年 7 月 10 日 AIST 新闻稿)。
东京农业大学作为“生物资源基因组分析基地”下一代测序仪进行生物遗传分析的跟踪记录Sokendai 在分析动物色觉相关的分子基础和生理现象方面取得了许多成果。这一成果是通过利用各研究机构积累的研究成果共同努力取得的，旨在研究蜻蜓色觉多样性先前未知的分子基础。
这项研究是在日本学术振兴会科学研究补助金和文部科学省的资助下进行的。
使用红蜻蜓（红蜻蜓的一种），我们分析了蜻蜓的复眼对哪些波长的光反应良好。蜻蜓的头上有一对大复眼和三只单眼，但复眼主要负责色觉。单眼参与水平感觉（图1a）。秋藤复眼的背侧和腹侧结构不同；在背侧，每个小眼较大，细胞内积累橙色色素，而在腹侧，每个小眼较小，细胞内积累深紫色色素（图1a，图1b）。通过将电极插入复眼并对其进行分析，我们发现背侧对短波长光响应良好，主要从紫外线（300 nm）到蓝绿色（500 nm），而腹侧对宽范围波长的光响应，从紫外线到红光（620 nm）（图1c）。换句话说，金龟子复眼的背侧和腹侧的色觉可能不同。
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图1 蜻蜓复眼的结构和光响应灵敏度
(a) Aciacane 头部，(b) Aciacane 复眼横截面图，(c) 复眼对每种光波长的响应灵敏度 |
首先，我们并不清楚蜻蜓中存在多少种视蛋白基因，因此我们使用下一代测序仪全面分析了蜻蜓成虫和幼虫头部中发挥功能的基因。结果，鉴定出多达 20 种视蛋白基因（图 2a）。昆虫视蛋白根据其氨基酸序列的特征，大致分为视觉型和非视觉型。视觉型包括紫外型、短波长（蓝色）型和长波长（绿色至红色）型。研究表明，粳稻有1种紫外线型、5种短波长型、10种长波长型和4种非视觉型，视觉型视蛋白基因数量比其他昆虫高一个数量级（图2a）。此外，当对各种蜻蜓的视蛋白基因数量进行调查时，证实所有蜻蜓都具有非常大量的视蛋白基因，从15种到33种不等。
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| 图2 昆虫中视蛋白基因数量的演变以及Aquiacaceae 中发挥功能的视蛋白基因的分解 |
(a) 蓼属植物和已知基因组昆虫之间视蛋白基因数量的比较，
(b) 成虫复眼背侧、复眼腹侧、单眼周边和幼虫头部使用的视蛋白基因数量。
个体基因基本上只在特定时间和区域发挥作用。 |
接下来，我们分析了复眼背侧、复眼腹侧、单眼周边和幼虫头部的视蛋白基因类型。结果发现，大多数视蛋白基因仅在特定时间或区域发挥作用。图 2b 显示了来自 Aciacane 的一个例子，其中每个视蛋白基因仅在幼虫或成虫中使用。此外，已证实成年昆虫中使用的大多数基因仅在一个区域发挥作用，要么在复眼的背侧，要么在复眼的腹侧，要么在单眼周围（图2b）。换句话说，在蜻蜓中，起作用的视蛋白基因类型不仅在幼虫和成虫之间完全不同，而且在成虫复眼的背侧和腹侧之间也完全不同。这可能是对光敏感度差异的原因。四种非视觉视蛋白基因在复眼或单眼中使用不多。
蜻蜓幼虫生活在水中，不怎么活动，而成虫则在陆地上活跃地飞来飞去。因此，幼虫预计比成虫更少依赖视觉和色觉。成年人中，复眼的背侧主要识别天空中的物体，复眼的腹侧主要识别地面上的环境、繁殖伙伴、食物等。
为了适应如此多样化的光照环境，蜻蜓被认为使其视蛋白基因多样化，并针对每个生长过程和复眼区域以不同的方式使用它们（图3）。换句话说，幼虫中使用的视蛋白基因相对较少，对视觉的依赖性较小，而成虫的复眼则使用大量的视蛋白基因。此外，即使在同一只成年复眼中，许多短波长视蛋白基因也用在背侧，接收直接来自天空的具有许多短波长成分的光，而长波长视蛋白基因经常用在腹侧，接收地面物体反射的光（图2b，图3）。
不同蜻蜓物种的视蛋白基因的数量和组合不同，但有趣的是，在幼虫生活在沙子里的物种中，在幼虫阶段发挥作用的短波长视蛋白基因已经丢失，这表明视蛋白基因可能根据每个物种的栖息地和行为而进化。
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| 图 3 视蛋白基因如何在蜻蜓中使用（照片：Aciacane） |
这些结果表明，蜻蜓根据不同的光照环境使用不同的视蛋白基因组，而视蛋白基因数量的显着增加是其基础。需要进一步的研究来了解针对每种环境使用不同基因集的意义，并且分析每个基因的特征有望加深我们对生物体适应不同光环境的机制的理解。
未来，我想在单个感光细胞水平上分析每个视蛋白基因，阐明每个基因的详细特征，并致力于阐明与色觉进化和适应不同光环境相关的分子基础。