独立行政机构国立产业技术综合研究所[会长野间口裕]（以下简称“AIST”）生物过程研究部[研究主任镰形阳一]生物共生进化机制研究组研究员Mayako Kutsukake、研究组组长Takema Fukatsu等人发现植物组织中会形成某些蚜虫虫胆（巢），我们发现了一种新现象，液体废物如果积聚在内部可能致命，会被胆的内壁组织迅速吸收和清除。
蚜虫的唯一食物来源是植物汁液，会产生大量液体排泄物（蜜瓜)。众所周知，蚂蚁保护蚜虫免受捕食者的侵害，以换取以蜜露为食的交换。有些种类的蚜虫寄生在植物上并产生虫瘿，并在植物中成群生活，但大多数都是士兵幼虫通过将蜜露从瘿的开口处丢弃来处理它。然而，它会产生一个完全封闭的瘿，没有开口。社会蚜虫还有8875_8956|操作这表明昆虫瘿被诱导具有吸收蜜露的能力，这一发现为理解植物形态发生和功能修饰提供了新的线索。
该研究成果于2012年11月14日（日本时间）发表在英国学术期刊《自然通讯
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图1 各种蚜虫瘿 (a) 蚜虫瘿。 (b) 蚜虫的虫瘿。 (c) 蚜虫瘿。 (d) 蚜虫的虫瘿。 (a)、(c)为全封闭型，(b)、(d)为开放型。 |
昆虫经过漫长的进化过程，获得了适应各种环境的复杂的生物学功能。人类着眼于这些优良的生物学功能，迄今已成功地将蚕、蜜蜂等昆虫进行了工业化利用。然而，地球上有超过一百万种不同的昆虫，许多有趣的生物现象、新的生物功能及其背后的遗传资源在很大程度上尚未开发。
另一方面，大多数生物并不是单独存在的，而是通过它们之间复杂而巧妙的相互作用演变成现在的形式。生物体之间的这些相互作用从接近到逐渐变化，但在某些情况下，昆虫等生物体会影响植物等其他生物体的生理状态，改变它们的形式和特性以满足自身的需要。这些现象不仅从基本生物学的角度来看很有趣，而且在生物的形式、发育和功能可以受外部因素控制的应用中，人们迫切期待它们的澄清。
AIST 正在对各种昆虫物种进行研究，重点关注涉及生物体之间密切相互作用的有趣的生物现象。我们一直致力于阐明形成虫瘿的社会性蚜虫的新颖、复杂和巧妙的生物学功能（2004 年 7 月 27 日、2009 年 2 月 25 日 AIST 新闻稿）。目前的发现是这些研究的一部分。本研究中进行的现场实验是按照 AIST 规定进行的，并得到了官方批准。
Monzenis蚜虫在常绿树上形成中空的瘿，有时有2000多只蚜虫成群生活。对于蚜虫来说，虫瘿不仅是保护它们免受捕食者和环境波动侵害的保护墙，也是蚜虫的食物来源，它们只需将毒刺插入内壁即可吸出植物汁液。
虫瘿的形状根据产生虫瘿的种类而有很大差异（图1），因此推测蚜虫参与了植物的特定形态建成。蚜虫形成完全封闭的虫瘿，没有开口（图 1a）。瘿完全封闭并与外界环境隔离至少两年，直到瘿成熟，形成开口，带翅蚜虫开始通过飞行分散。这里的问题是这些蚜虫如何处理它们的排泄物——蜜露。一般来说，蚜虫会分泌大量含有大量糖分的液体蜜露。目前还不清楚蚜虫长期群居在没有出口的完全封闭的虫瘿中是否存在因自身蜜露积累而淹死的风险，以及如何避免这种情况。
当我们检查蚜虫的虫瘿时，我们发现存在尸体、脱落的壳和分泌的蜡等固体废物，但尽管有数百只活的蚜虫，但没有一个虫瘿中积累有排出的蜜露（图2a）。然而，虫瘿中的蚜虫人工饲料养殖系统观察过夜，在蚜虫周围观察到许多蜜露滴（图2b）。换句话说，我们发现，虽然蚜虫会分泌蜜露，但蜜露不会积聚在虫瘿内。
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图2 生活在虫瘿中的蚜虫 (a) 完全封闭的瘿中的蚜虫。箭头表示成虫，箭头表示一龄士兵幼虫。这种棉花状物质是分泌的蜡，是蚜虫的固体废物。 (b) 蚜虫转移至人工饲养系统。箭头是花蜜。 (c) 产生开放虫瘿的蚜虫。中间是一只正在清理蜜露的士兵幼虫（箭头）。 |
我们进行了田间操作实验，以确认蚜虫分泌的蜜露是否被虫瘿组织吸收。在虫瘿上打一个小孔，将1ml蒸馏水或蔗糖水注入虫瘿内，用木胶将孔封住，20小时后收集虫瘿，测定内部残留的溶液量。结果，几乎所有虫瘿中都完全不含蒸馏水，并且被吸收到虫瘿组织中（图3a）。蔗糖水也被吸收，但随着蔗糖浓度的增加，吸收效率趋于降低（图3b至3d）。当我们分析蚜虫蜜露中的糖浓度时，我们发现糖浓度低于05%，这个水平足以被虫瘿吸收。
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图3 使用蚜虫瘿进行吸水实验的结果 (a) 使用蒸馏水和 16 加仑进行实验。 (b) 用 2% 蔗糖水和 10 加仑进行实验。 (c) 用 4% 蔗糖水和 10 加仑进行实验。 (d) 用 8% 蔗糖水和 11 个胆进行实验。
将每种溶液 1 毫升注入一胆中。条形图上方的数字表示胆瘿的体积。 |
虫瘿内壁吸收的水溶液的命运番红使用染色进行可视化揭示了通过维管束的吸收途径（图 4）。
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图4 吸收水溶液的跟踪实验 (a) 吸收番红溶液后的日本蚜虫瘿内部（番红溶液滴入*）。吸收番红溶液的周围胆组织被染成深红色。吸收的番红溶液在胆组织内运输和扩散，将静脉状结构染成红色。 (b) 胆组织切片。维管束被染成红色。 |
顺便说一句，许多群居蚜虫的瘿上都有一个或多个开口，兵幼虫从这些开口中用头将蜜露球滚到开口处并将其扔出，以保持瘿内部的清洁（图2c）。 Hakuunboku 蚜虫在称为 Hakuunboku 的落叶树上产生开放的虫瘿（图 1b），但当进行类似的吸水实验时，虫瘿根本不吸收任何水。
当我们关注这两个物种的虫瘿内壁时，我们发现开放型蚜虫的虫瘿内壁覆盖着一层厚厚的蜡质，并表现出拒水的特性（图5a和图5b）。另一方面，完全闭合的蚜虫的瘿内壁表面层具有海绵状组织结构，并表现出亲水性（亲水性）（图5c和5d）。此外，在其他蚜虫的虫瘿中，Apid isnofusia 开放的虫瘿内壁是疏水性的，并覆盖有蜡层，而Ahid isnofusia 完全封闭的虫瘿内壁是亲水的和海绵状的。这些结果提示，虫瘿内壁的结构差异可能与虫瘿是否具有吸水能力有关。
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图5 各种蚜虫瘿内壁特征
(a)、(b) 蚜虫瘿（开放型）
(c)、(d) 蚜瘿（全封闭型）
(e), (f) 蚜虫瘿（开放型）
(g), (h) 蚜虫瘿（完全封闭型）
(a)、(c)、(e)和(g)是液体滴在瘿内壁上的样子（液体颜色的差异没有意义）
(b)、(d)、(f)和(h)是用电子显微镜观察到的瘿内壁的横截面图像
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此外，我们对同一植物上不同蚜虫形成的虫瘿进行了比较研究。蚜虫和在称为安息香的落叶树上产生虫瘿的蚜虫（图 1c 和 1d），在系统发育上是相关的，并且具有非常相似的生态学，因为它们都属于蚜虫属。一个重要的区别是，蚜虫的瘿是开放的，而蚜虫的瘿是完全封闭的。此外，在蚜虫中观察到了士兵幼虫的蜜露清除行为，但在蚜虫中却没有观察到。
当我们详细检查这两种蚜虫的瘿时，我们发现，蚜虫的开放式瘿内部积有大量的蜜露，内壁具有防水性，并覆盖着厚厚的蜡层（图5e和5f）。另一方面，在蚜虫完全封闭的虫瘿中，蜜露不会积聚在内部，并且内壁是亲水的并且具有海绵状的表面结构（图5g和5h）。而且，当水被注入到完全封闭的蚜虫虫瘿中时，水很快就被吸收了。这些结果表明，虫瘿的吸水率不是由植物种类决定的，而是由产生虫瘿的蚜虫种类决定的。此外，还揭示了一种模式，其中完全封闭的虫瘿吸收水分，而开放的虫瘿则不吸水。
从生态角度来看，开放式虫瘿的缺点是容易受到外来入侵者的入侵，但优点是可以通过将蜜露丢弃在外面来维持虫瘿内的卫生条件。另一方面，完全封闭的虫瘿具有难以被外来入侵者侵入的优点，但具有无法将蜜露处理到外面的卫生缺点。蚜虫会产生完全封闭的虫瘿，人们认为它们通过使虫瘿的内壁具有吸水性来解决这个卫生问题。在本次调查的地区，所有完全封闭的虫瘿都表现出吸水性，因此这两者可能是不可分割的特征，这被认为使得它们能够在封闭的空间中长期生活。
这项研究的结果是关于昆虫为了适应自身的方便而改变植物的形态和生理状态的“操纵”现象的新发现，从利用外部因素控制植物特性的角度来看也很有趣。
未来，我们计划进一步阐明昆虫与植物之间的相互作用，重点研究吸收的蜜露中所含的糖和氨基酸等营养物质如何转化为植物体内的物质以及它们如何被植物重新利用。此外，我们的目的是了解蚜虫操纵虫瘿的形态和生理状态的具体分子机制。下一代测序仪在瘿形成过程中进行全面的基因表达分析。